裘德·格雷，出生于一个贫穷的村子。村里人对科技均持顾忌回避的态度，即使有祖辈代代传下来的先进的医疗器械，村里人也不去使用，得病或者受伤仅仅做简单处理。裘德的父母就死于疾病。裘德因为身体还算可以，能够干农活，得以留在村里。
此后一位上了年纪的渡物客来到村子，虽然村里人不待见他且年纪大了，但他的知识与技术都是货真价实的。裘德向他求教，学了些本事，卖了所有家底从他那得到了一把枪。以此为契机，他闯进遗迹大赚了一笔。回到村子后，村里唯一跟裘德亲近的女人为他生了个女儿。村里的人嫉妒他，威胁裘德：只要不再做渡物客的工作，回到他该待在的位置上去，就不会将他放逐。裘德当然不可能向他们低头，他扔下老婆和女儿，甩手出了村子。
为了在新地方站稳脚跟，他吃尽了苦头。但是他心中并不觉得累，他接的委托都是充满风险与未知的，他觉得自己的坚持得到了认可。某次探索遗迹时，他找到了一台高性能净水器，他想带回村子，但目的并不是想救村里的人，而是想看看那群人会不会求他。然而等他回到那里时，村子早已因为饥荒而不复存在了。在老婆和女儿的墓前，他发现了一个不认识的名字。他大受打击，那一刻他发觉自己并没有他想象的那么坚强。他的一生只剩下工作了，所以他竭尽所能压制自己的情感，仿佛只会听从命令的机械般去做渡物客该做的工作。
某日裘德拦截了一架空中无人机从而认识了威廉·格鲁纳。威廉委托他去寻找菲莉娅并将其当作“货物”交到自己手中。裘德进入“打印机”后，在菲莉娅的执拗要求下为其取名为“菲莉娅”，并开始了长途跋涉。穿过废弃都市时，因菲莉娅想帮助流浪的小女孩，使她被引诱进退化“人类”的陷阱险些被虏，裘德经过一番激战将其救出。
与菲莉娅翻山越岭途中，她的“博爱主义”导致二人陷入西部人类圈探险队利用黛莉拉设下的圈套而被囚禁。在黛莉拉的帮助下虽然取回了装备，但是那群人紧追不舍。裘德三人被迫与其交战，不巧遭遇了超越机“猩红之眼”。裘德利用了它的索敌机制将对方蒸发，却没想到觉醒的黛莉拉同样被它攻击，裘德与菲莉娅反而逃过一劫。在黛莉拉生命的最后一刻，裘德将她送去与她的“父亲”汇合。
经过了这么长的时间，菲莉娅的心已经成长到裘德未曾预料的程度。她渴望知道裘德是如何看待自己，裘德欲言又止。来到威廉指定的最后一处地点，在车上，菲莉娅按捺不住自己的感情，与裘德产生了言语上的冲突。她们互相拿着枪指着对方，终于菲莉娅觉醒了，她对自己的感情做出了处理，随后放下了枪。此时追击她们的“猩红之眼”已经来到了岛上，在逃亡的途中，裘德对菲莉娅说出了真心话。到达山顶，裘德命令菲莉娅先行前往太空电梯，自己操纵电磁炮迎击“猩红之眼”。两败俱伤之时，裘德未能料到“猩红之眼”还有底牌，准备等死。菲莉娅操控着两架超越机返回裘德身边制止了“猩红之眼”的进攻，并将其击毁。
来到太空电梯处，在前往近地轨道的基地途中裘德接受了威廉提供的治疗。与威廉会面，威廉将这颗星球的现状与他口中的“伟业”全盘托出：
现在的人类DNA经过长期的演化，已经不符合AI遗传学的定义。故在AI的眼中现在的人已不再是“人”，准确来说，它们无法再准确地辨别人类这种生物。当初为了使社会高效运转的AI编写者向AI下达的指令——援助人类，自然也不会继续执行。而且，AI的系统被严密保护，以现有的人类技术无法突破其防火墙，无法由外部更新其中的识别信息。
高加索AI群想要通过制造Ae型仿生人，试图解决AI无法识别和帮助人类的问题。热爱人类、与人共存、本身也具备成熟自我的Ae型仿生人，会被AI识别为“人”并得到援助。而与裘德对峙后觉醒了愤怒、绝望等情感的菲莉娅，正是符合AI眼中标准的“人”。虽然将Ae型仿生人配置于各地可以直接援助人类，但并没有那么容易。早期仿生人性能低下，再加上恐怖谷效应，数以万计的Ae型仿生人遭到破坏。AI也在不断的暴力遍历选择淘汰后制造出更适应环境的仿生人，菲莉娅就是那个完美的存在。
但是控制“猩红之眼”的亚欧AI群对高加索AI群的Ae型仿生人计划高度警惕，威廉的计划也被其认为是具备侵略性的。但亚欧AI群不会对未成熟的Ae型仿生人主动攻击，不过会将成熟的Ae型仿生人视作威胁，并不会当作“人”看待。所以“猩红之眼”才会对岛屿发起攻击。此前菲莉娅三人与西部人类圈探险队激战时，“猩红之眼”攻击了黛莉拉却没有攻击菲莉娅也是出于此原因。那时黛莉拉觉醒了，菲莉娅没有，因此逃过一劫。前两天岛上的战斗，菲莉娅能够操控两架超越机，是因为那两架超越机属于高加索AI群，将菲莉娅识别为“人”了。
而威廉口中所说的“伟业”，便是将现在拥有AI控制权的菲莉娅的核心放入近地轨道的卫星，以此永远控制AI，从而服务真正的人类，实现人类复兴。
威廉自始自终都没有想过要让菲莉娅成为真正的人类。裘德动了感情，他早已将菲莉娅视作女儿，自然不会允许这种事情发生。裘德开枪射杀了威廉，但自己也身负重伤。经过治疗剩下72天的寿命，他没有告诉菲莉娅。回到地球，裘德二人继续旅行。最终在一处开满白色鲜花的山坡上，裘德将格雷之姓赋予菲莉娅，并将菲莉娅认作女儿。
菲莉娅埋葬了裘德后，以渡物客、裘德之女的身份活下去。她继承着裘德的意志与信念周游世界，拯救四处遭遇困难的Ae型仿生人。
